1胆汁酸的种类及其代谢
1.1胆汁酸分类
胆汁酸（bileacid）是胆汁中存在的一类胆烷酸的总称，是胆汁的主要成分。胆汁酸按结构分为游离型胆汁酸和结合型胆汁酸两类。前者包括胆酸、脱氧胆酸、鹅脱氧胆酸、石胆酸。后者是游离胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合的产物。主要包括甘氨胆酸、甘氨鹅脱氧胆酸，牛磺胆酸及牛磺鹅脱氧胆酸等。结合型胆汁酸水溶性较游离性大，PK值降低，这种结合使胆汁酸盐更稳定，在酸或Ca2+存在时不易沉淀出来。
胆汁酸按来源不同可分为两类：（1）初级胆汁酸，是指在肝内由胆固醇直接生成的胆汁酸，包括胆酸（cholicacid,CA）、脱氧胆酸（deoxycholicacid）、鹅脱氧胆酸（chenodeoxycholicacid，COCA）及其与甘氨酸或牛磺酸的结合物；（2）次级胆汁酸，是由初级胆汁酸在肠道细菌的作用下转变而成的，包括脱氧胆酸和石胆酸（lithochalicacid）。
1.2胆汁酸的生成及代谢调节
在肝细胞内，以胆固醇为原料直接合成初级胆汁酸，初级胆汁酸在肠道中受细菌作用，进行7－α脱羟作用生成的胆汁酸，称为次级胆汁酸。在肝细胞内由胆固醇生成初级胆汁酸的过程需经过许多酶促反应才能完成，需经羟化，加氢及侧链氧化断裂等多步反应才能完成，反应酶类主要分布于微粒体和胞液。限速酶7－α羟化酶受其产物胆汁酸的反馈抑制，维生素C、生长激素、糖皮质激素等可提高此酶的活性。此外，甲状腺素可促进肝细胞合成胆汁酸。胆酰辅酶A、鹅脱氧胆酰辅酶A分别与甘氨酸或牛磺酸结合，生成结合型初级胆汁酸。结合型初级胆汁酸随胆汁流入肠道，在协助脂类物质消化、吸收的同时，在回肠和结肠上段细菌的作用下水解释放出游离胆汁酸，发生7－位脱羟基，形成次级胆汁酸。牛磺胆酸转变为脱氧胆酸，甘氨鹅脱氧胆酸转变为石胆酸。
排入肠道的胆汁酸（包括初级、次级、结合型与游离型）中约95%以上被重吸收。回肠部对结合型胆汁酸主动重吸收，其余游离胆汁酸在肠道各部被动重吸收。重吸收的胆汁酸经门静脉入肝，被肝细胞摄取，其余随粪便排出。由肠重吸收的胆汁酸经门静脉重新回到肝，肝细胞将游离性胆汁酸再合成为结合型胆汁酸，并同重吸收的以及新合成的结合型胆汁酸一道再排入肠道，这一过程称为“胆汁酸的肠肝循环”。
2胆汁酸的生理作用
2.1促进脂类的消化吸收
胆汁酸分子内部既含有亲水性的羟基和羧基，又含有疏水性的甲基和烃核，所以胆汁酸的立体构型具有亲水和疏水两个侧面，能够降低油、睡两项之间的表面张力，胆汁酸的这种结构特性使其成为较强的乳化剂，促进脂类乳化，使疏水的脂类在水中乳化细小微团，既有利于消化酶的作用，又有利于吸收。
2.2抑制胆汁中胆固醇的析出
胆汁在胆囊中浓缩后胆固醇较易沉淀析出。胆汁中的胆汁酸盐与卵磷脂可使胆固醇分散形成可溶性微团，使之不易结晶沉淀。
同时，胆汁中的胆汁酸盐和卵磷脂可使胆固醇分散形成可溶性微团而阻止其沉淀下来形成结石。
3胆汁酸对蛋鸡脂肪代谢的影响
3.1对蛋鸡脂肪肝的影响
蛋鸡脂肪肝又称脂肪肝综合征（fattyliversyndromeFLS）或脂肪肝出血性综合征，是产蛋鸡常见的一种营养代谢性疾病。它主要引起脂肪在肝细胞内过分堆积，从而影响肝脏的正常功能，严重的甚至引起肝细胞破裂、肝内出血而死亡。患脂肪肝的鸡群很难出现产蛋高峰，产蛋率一般上升到85%左右就逐渐下降。笼养产蛋鸡发病率常在5%左右，占全部死亡鸡的8%～30%，给蛋鸡业带来重大经济损失。营养素缺乏或不足时，如胆碱（或氯化胆碱、甜菜碱）、蛋氨酸、维生素等参与脂蛋白的合成或是脂蛋白运载脂肪出肝脏的辅助因子缺乏时会产生脂肪肝。饲料中过量的的硫葡萄糖苷霉素及黄曲霉毒素会使肝脏合成脂蛋白的能力下降，是脂肪在肝内沉积。另外，产蛋高峰期雌激素活性对肝中脂肪的合成与沉淀又有促进作用，同时血脂和血中胆固醇的含量显著提高，导致患脂肪肝的几率增加。为预防脂肪肝给蛋鸡生产造成较大的经济损失，以预防为主，发病时辅以药物治疗外，额外添加胆汁酸亦有明确效果。
肝细胞与胆汁酸的生物合成、分泌、摄取、加工转化都有密切关系。当肝细胞损伤或胆道阻塞时都会引起胆汁酸代谢的障碍。在肝实质细胞病变时，胆汁酸的合成功能受损，还会引起初级胆汁酸比值（CA/CDCA）变小甚至出现倒置，CA的量明显降低，而CDCA的合成则代偿地增加。
研究人员在提取实验鼠的褐色脂肪细胞后发现，胆汁酸能提高甲状腺激素活性，而甲状腺激素活跃使基础代谢加快，促使多余的脂肪“燃烧”，同时，胆汁酸提高甲状腺激素活性的作用只局限于肌细胞内，带来副作用的危险很小。关于胆汁酸促进脂肪“燃烧”的机制，有待于深入研究并应用于蛋鸡生产中去。
饲料中的大部分脂肪，在鸡体内经过脂肪酶的作用分解成脂肪酸和甘油。脂肪酸和胆酸盐形成的复合物，能溶于水而被鸡体吸收。也有一部分脂肪，在胆汁酸盐的作用下，经高度乳化，变成极细的脂肪微粒，能直接被吸收。
此外，给试验蛋鸡做回肠切除术后，使胆汁酸的重吸收严重减少，胆汁酸丢失过多，导致脂肪消化吸收不良，这是由于在维持胆汁酸肠肝循环的过程中，小肠起着重要的作用。
3.2对鸡蛋中胆固醇含量的影响
胆汁酸由胆固醇转变而来，这也是胆固醇排泄的重要途径之一。对产蛋母鸡来说，肝脏和卵巢是合成胆固醇的主要器官，因此蛋黄中的胆固醇也有肝脏和卵巢两种来源。卵巢向卵母细胞提供的胆固醇极少，因为卵母细胞更易于接受血浆中极低密度脂蛋白（VLDL）和卵黄蛋白原（VTG）中的胆固醇。肝脏接收血液中脂蛋白颗粒中的胆固醇（酯）后，将其绝大部分的胆固醇（包括外源性和内源性）以游离的形式同其他脂一起与载脂蛋白（ApoB等）装配成VLDL分泌进血液。VLDL途径形成蛋黄95%的胆固醇和60%的干物质。VTG在雌激素调控下有肝脏生成并到达卵母细胞，向蛋黄提供4%的胆固醇和24%的干物质。产蛋母鸡大多数采食植物性饲料，胆固醇的摄入量极低。体内的胆固醇几乎全部是自身合成的。蛋鸡每天合成约mg胆固醇，其中约2/3沉积在蛋中；10mg左右的胆固醇随胆汁分泌直接排入肠道，随粪便排出；其余的则发生转化（如类固醇激素、VD3等）和形成膜相结构。经肠道排泄和发生转化部分的量小且稳定，也是机体正常代谢所必需的。母鸡体内胆固醇的合成和降解是一种高度动态的过程，受到遗传、环境、日粮、生理状态等诸多因素的影响。日粮中通过添加多不饱和脂肪酸（PUFA）、植物固醇、膳食纤维、中草药等能在一定程度上减少蛋中的胆固醇浓度。但是胆固醇向鸡蛋中沉淀是正常的生理现象，不可能逆转或无限制调控，过度抑制胆固醇的合成液可能会导致激素合成不足而引起机体代谢异常。
胆汁酸在饲料胆固醇的吸收过程中起协助作用，吸收的胆固醇直接调控肠壁细胞及肝细胞内胆固醇的合成。胆汁酸既能溶解在水中，又能溶解在脂溶剂中，当胆汁中胆汁酸的含量达到一定水平时，胆汁酸的一些分子就会自动地聚集在一起形成一个分子团，这个分子团的中央便可溶解脂溶性物质。胆汁中的胆固醇平时就溶解在胆汁酸分子团的中央，被胆汁酸的分子所包裹。胆固醇通过这种胆汁酸的分子团，而得以溶解在胆汁之中。此外，胆汁中的磷脂也有助于胆固醇在胆汁中的溶解。磷脂可以结合在胆汁酸分子团之中，而这种由胆汁酸和磷脂所形成的混合分子团溶解胆固醇的能力要比单一的胆汁酸分子团的能力强得多。胆汁中的胆固醇就是这样，靠着胆汁酸和磷脂的帮助，方能溶解在胆汁中。
4结语
弄清蛋鸡体内胆汁酸对脂肪影响的作用机制，利用营养和分子生物学手段对蛋鸡的脂肪代谢和鸡蛋内胆固醇代谢过程进行研究，有利于确定胆汁酸在蛋鸡的需要量和减少蛋黄中沉淀胆固醇的用量，对生产经营者和消费者产生双赢的效果。(责编：王吉峰李海贤)
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